Проприоцептивный

Проприоцептивнаясенсорная система связана с рецепторамискелетно-мышечного аппарата.Проприорецепторы (или проприоцепторы)дают информацию о каждом моменте движения– положении суставов, длине и напряжениимышц, участвующих в двигательном акте,степени натяжения сухожилий и т. д.Проприоцептивная чувствительностьскладывается из трех видов (модальностей)ощущения – положения, движения и усилия.Поскольку скелетно-мышечный аппаратявляется исполнительной системойорганизма, проприоцепция играет весьмаважную роль в осуществлении движений,играя роль необходимого звена обратнойсвязи. Наряду с системой вестибулярнойчувствительности проприоцептивнаясистема дает информацию о том, какорганизм вписан в окружающую среду икак он взаимодействует с ней.

Строениепроприоцептивной системы

Рецепторы. Косновным проприорецепторам относятся:1) мышечные рецепторы (датчики длины) –мышечные веретена; 2) сухожильныерецепторы (органы Гольджи) и 3) рецепторысуставного угла (органы Руффини). Кдополнительным рецепторам относятсятельца Гольджи-Маццони, связанные,очевидно, с болевой чувствительностью.

Мышечные веретенаобразованы интрафузальными мышечнымиволокнами (рис. 8). В отличие от обычных(экстрафузальных), являющихся чистомоторными элементами скелетных мышц,интрафузальные волокна, обладаясобственным сократительным аппаратом,информируют ЦНС о состоянии мышцы вмомент совершения движения.

Центральная частьмышечного веретена является сенсорной,чувствительной, здесь расположенырецепторы, представляющие собой окончаниячувствительных нейронов. На мышечной,моторной, части рецептора –поперечно-полосатом интрафузальномволокне –заканчиваютсятонкие двигательные волокна. Эти волокнаявляются аксонами гамма-мотонейроновспинного мозга.

Органы Гольджирасполагаются в сухожилиях и представляютсобой гроздевидные чувствительныеокончания. Они возбуждаются при натяжениисухожилий. В сухожилиях обнаруженытакже пачиниподобные тельца Гольджи-Маццони,обладающие относительно высоким порогоми дающие импульсацию лишь при чрезмерныхрастяжениях сухожилия.

Рис.8. Строение мышечных рецепторов: 1 –сенсорная область мышечного веретена(ЯС – ядерная сумка; МТ – миотрубка);2 – мышечная часть веретена; I –первичное афферентное волокно сокончанием в области ядерной сумки;II – вторичное сенсорное волокно сокончанием в области миотрубки; γ –аксон гамма-мотонейрона с нервнымиокончаниями в области мышечной частиверетена.

Суставныерецепторы(органы Руффини) представляют собойкустовидные разветвления нервныхволокон, оканчивающихся в разных участкахсуставной сумки. Дают информацию одвижении в суставе (сгибание, отведение,вращение и т.д.).

Проводящие пути.Афферентныеимпульсы от мышечно-суставных рецепторовтуловища и конечностей поступают вспинной мозг. Здесь они частичнопереключаются на мотонейроны, образуянаиболее простые рефлекторные дуги,осуществляющие элементарнейшиедвигательные акты, частично направляютсяпо восходящим путям в высшие отделыЦНС. Проводящие пути от проприоцепторовв большинстве своем совпадают с таковымидля системы кожной чувствительности.Основными восходящими путями являютсяпути Голля и Бурдаха, переключающиесяв ядрах продолговатого мозга, а оттудаинформация поступает к ядрамвентробазального комплекса таламуса.Существует и другие пути, передающиеинформацию к другим структурам мозга,минуя таламус. К ним в первую очередьотносятся передний и задний спинно-мозжечко-

выетракты.

Проприоцептивныеволокна от мышц лица и головы проходятпо черепным нервам: тройничному –от жевательной мускулатуры, лицевому–от мимической мускулатуры, языкоглоточному,блуждающему, добавочному, подъязычному– отязыка, мышц глотки и т. д. Волокна этихнервов несут информацию в таламическиеядра.

Центральныеотделы. Проприоцептивнаяинформация, так же как и информация откожных рецепторов, перерабатывается вразличных ядрах таламуса, но большейчастью в ядрах вентробазальнозокомплекса. Здесь наблюдается топическоепредставительство различных участковтела и различных мышечных групп.

Таламические ядрапосылают свои восходящие волокна всоматосенсорную и моторную зоны.Последняя у человека представленанесколькими зонами. В предцентральнойизвилине расположена первичная моторнаякора, обладающая четко выраженнойтопической организацией. Большую площадькоры имеют те части тела, где вышедифференцировка мышц, т.е. части, способныесовершать более тонкие движения. Кпередиот первичной расположена вторичнаямоторная кора, к ней на медиальнойповерхности примыкает дополнительнаямоторная кора. Здесь связи с проприоцепторамиболее диффузны, поэтому топическаяорганизация не соблюдается. Особенностьюпроприоцептивной системы является то,что значительная часть афферентныхволокон прямо или опосредованно (черезвставочные нейроны) переключается напирамидные клетки, являющиеся высшимзвеном регуляции двигательной активности.

Значительная частьинформации от проприорецепторовпоступает в базальные ганглии, в первуюочередь хвостатое ядро, которые являютсяважнейшими подкорковыми центрамидвигательной системы.

Физиологияпроприоцептивной системы

Рецепторы.Рецепторымышечных веретен возбуждаются толькопри пассивном растяжении мышцы, но непри ее активном сокращении.Импульсацияот мышечных веретен зависит не толькоот длины мышцы (степени ее растяжения),но и от скорости изменения длины. Поэтомумышечные веретена в целом могутрассматриваться как датчики длины(положения) и скорости изменения натяжениямышцы.

Рецепторы сухожилийподвергаются воздействию как припассивном растяжении, так и при активномсокращении мышцы, следовательно, даютпоток импульсации и в том и в другомслучае. Центральные же отделыпроприоцептивной системы дифференцируютинформацию о движении в зависимости оттого, поступают ли импульсы только отрецепторов сухожилий или одновременноот сухожилий и мышечных веретен.

Суставные рецепторы,как правило, расположены внутри суставнойсумки таким образом, что сгибание всуставе растягивает их (возбуждениерецептора), а разгибание сжимает(торможение). Частота импульсациирецептора зависит от двух переменных– скорости изменения суставного углаи величины изменения суставного угла.Таким образом, частота разряда отражаеткак положение сустава по окончаниидвижения, так и скорость движения.

В суставных сумкахочень подвижных суставов, имеющих многостепеней свободы, есть рецепторыизбирательно чувствительные к вращению,отведению, приведению и т. д. У отдельныхсуставных рецепторов довольно узкийрабочий диапазон, т. е. на малые измененияугла приходится большая часть рабочейхарактеристики; такие рецепторырегистрируют положение сустава с большойточностью. Динамические диапазоныразных рецепторов в значительной степениперекрываются.

Центральныеотделы. Науровне спинного мозга посредством такназываемой гамма-моторной системыосуществляются наиболее простыедвигательные рефлекторные реакции.Гамма-моторная система устроена попринципу обратной связи. Импульсацияот мышечных рецепторов переключаетсянепосредственно на мотонейроны,вызывающие сокращение данной мышцы, ичерез тормозную клетку Реншоу – намотонейроны мышцы-антагониста, вызываяее торможение. Таким образом, возникаетчетко координированная работа мышц.Считают, что автоматизированные заученныедвижения (в частности локомоция) могутв значительной мере определяться работойгамма-моторной системы. В то же времяболее сложные, координированные движения,вовлекающие в определенной последовательностиразличные группы мышц, требуют необходимогоучастия вышележащих нервных структур.

Особенностьюталамического и в еще большей степени– коркового звена проприоцептивнойсенсорной системы является высокаястепень интеграции сенсорного потока.На одни и те же нейроны (в частности –пирамидные клетки моторной коры)конвергируют афферентные входы нетолько от кожных и проприорецепторов,но и проекции от зрительных, слуховых,вестибулярных и других структур. Этовполне понятно, т. к. целенаправленнаядвигательная активность предусматриваетпоступление информации не только осостоянии рабочего органа, но и осиюминутном состоянии внешней среды.

Большую роль винтеграции проприоцептивной информациии информации от других сенсорных системиграет и теменная ассоциативная областькоры, где формируется интегральная»схема тела» и возникает целостноепредставление о положении собственноготела в окружающей среде, о том, каквписывается организм в пространственныесвязи и отношения внешнего мира.

Таким образом,проприоцептивная система в максимальнойстепени сочетает в себе сенсорные имоторные компоненты поведения и являетсянаиболее ярким подтверждением тезисаоб активности восприятия.

Вопросыи задания для самоконтроля

1.Где расположена чувствительная идвигательная зоны интрафузальноговолокна?

2.Какие рецепторы проприоцептивнойсистемы не адаптируются?

3.Какие из проприоцепторов возбуждаютсяпри сокращении мышцы?

4.Что такое гамма-моторная система икаково ее значение в регуляциимышц-антагонистов?

5.Какую роль играет теменная ассоциативнаякора в ориентации человека в пространстве?

f_tp2YCiMnI.jpg

Проприоцепция — таинственное «шестое чувство», о котором на сегодняшний день науке известно меньше всего. Это способность ощущать взаимное расположение частей тела и величину прикладываемого в движении усилия. Она помогает нам ориентироваться в окружающем мире вместе с пятью другими чувствами: зрением, обонянием, вкусом, слухом и осязанием. Благодаря проприоцептивной чувствительности мы понимаем положение нашего тела в пространстве, можем двигаться и вступать во взаимодействия с окружающими предметами.

Вот простые игры и занятия, которые помогут развить и улучшить проприоцептивную чувствительность у вашего ребенка:

ХОТ ДОГ
Плотно заверните малыша в одеяло или плед. Пусть он немного полежит, потом попробует перекатиться на бок и самостоятельно выбраться из свертка. А вы можете играть роль великана, готовящего себе хот дог на завтрак или обед. Или на ужин — смотрите по времени суток!
КУЧА МАЛА
Вспомните себя в возрасте вашего ребенка и просто подурачьтесь, толкаясь с ним, борясь в партере или устроив сражение на подушках. Такое взаимодействие развивает не только проприоцепцию, но и эмпатию.
АРМРЕСТЛИНГ
Поборитесь с ребенком на руках – это научит его прикладывать силу, увеличивать или ослаблять сопротивление. Обязательно позвольте вашему маленькому силачу победить несколько раз.

ТРУДОЛЮБИВЫЙ МУРАВЬИШКА
Предложите ребенку тянуть за собой достаточно тяжелый груз – например, попросите покатать вас на санках. Позволяйте ему толкать перед собой тележку в супермаркете, нести тяжелые пакеты. Взаимодействие с тяжелыми предметами необходимо для того, чтобы у ребенка сложилось понимание свойств предметов — связь веса и объема, и то, какую силу необходимо применить для того или иного груза.
Самое главное в организации такого рода активностей — не попасть на заметку представителям ювенальной юстиции, которые могут неправильно понять ваши педагогические усилия.
ГУСЕНИЧКА
Дайте ребенку возможность несколько раз проползти под препятствием — например, под стулом, — или сквозь тоннель, который можно соорудить, накрыв стулья пледом.
Папе можно предложить поиграть в эту игру вместе с детьми. И, когда «большая гусеничка» застрянет, вся остальная «гусеничная семейка» будет дружно и долго пытаться вытянуть или вытолкнуть бедолагу из тоннеля. — Очень весело и очень проприоцептивно!

Untitled design-15.jpg

Проприоцепцией в целом называют ощущение положения, движения, и усилия в собственном теле. В старой литературе можно встретить утверждение, что он бессознательный — хотя сейчас известно, что проприоцептивная информация имеет собственные проекции в кору.

Сам термин придумал Шеррингтон, как мышечное чувство, в котором «само тело действует на свои же рецепторы». Отсюда и название. Помимо этого Bastian ввел термин kinesthesia, как ощущение положения частей тела и их движения. Хотя в можно найти обзор исторических упоминаний такого «шестого чувства» или «Muskelsinn» — мышечное чувство по-немецки задолго до Шеррингтона. Сейчас чаще всего «проприоцепция» и «кинестезия» являются полными синонимами.

С пониманием организации и архитектуры проприоцепции как сенсорной модальности пока полная беда. На данный момент я не смог найти ни одного современного обзора или учебника, который хотя бы называл все компоненты системы в одном месте. Поэтому на этой странице я пытаюсь проделать эту работа самостоятельно, что естественно повышает риск разнообразных ошибок.

Рецепторы проприоцепции

Как и в для вестибулярной системы, лучше всего исследованы первичные рецепторы проприоцепции. Поэтому я не буду подробно останавливаться на их устройстве и свойствах, это легко найти буквально везде. Ценность представляет лишь список релевантных проприоцепции рецепторов, и некоторые наблюдения о меняющихся представлениях об их роли, поэтому

All muscle receptors.jpg

Схема мышцы, сустава, сухожилий, веретена (показано очень увеличенным). Источник отличной иллюстрации — конспект лекции Richard Costanzo

Модальность проприоцепции Рецепторы Афферентные волокна Расположение «Главный» рефлекс Роль в позном контроле Примечания
Суставное чувство окончания Руффини и тельца Пачини Группа II Суставная сумка ?? Возможно вспомогательный рецептор в ощущении опоры в позвонковых суставах Изначально именно «суставам» приписывали роль проприоцептивного чувства, и это продолжает утверждаться в литературе до конца 70х годов. Сейчас считается, что основная роль — ограничение диапазона артикуляции сустава, «делать больно» когда упирается
Мышечное чувство Мышечные веретена — два вида Группа Iа, группа II Внутри мышц, параллельно с основными, экстрафузальными волокнами, производящими работу. У котов соотношение примерно одно веретено на Миотатический рефлекс («коленный») Быстрые коррекции при потере опоры стопой, на рефлексе.

В локомоции — важный сенсор сгибания бедра

Непосредственно в позном контроле практически не участвует

Есть данные, что веретена — ключевой сенсор для ощущения тела как своего

Хотя мышечные веретена прекрасно описаны уже с 60х годов, их роль в проприоцепции была понята лишь после убедительной демонстрации в 72 году Goodwin и коллегами как вибрация способна вызвать иллюзию движения конечности. Вибрация — удачные искусственный стимул именно этих рецепторов, позволяющий избирательно стимулировать лишь эти рецепторы
Чувство усилия — «сухожильное» чувство (на самом деле мышечное) Сухожильный аппарат Гольджи, Golgi Tendon Organ (GTO) Группа Ib В местах перехода мышечных волокон в сухожилия, последовательно с мышечными волокнами, включая апоневрозы (около 7% GTO в конечностях котов расположены не в месте перехода, а в самом сухожилии (Jami) — функция их совершенно неясна). Аутогенное торможение (в некторых случаях может работать как аутогенная фасилитация) Чувство усилия в антигравитационных мышцах=чувству опоры.

Основной проприоцептор в позном контроле в спокойном состоянии

В старых текстах (и почти всегда на русском языке) GTO приписывают лишь роль ограничителя, тормозящего перенатяжение «своей» мышцы при «слишком сильном усилии». Это было связано с ошибочными представлениями о том, что порог срабатывания этого рецептора очень высок, полученными на децеребрированных препаратах.

Это вообще крайне сложный для измерения рецептор — как выяснилось, это более рецептор сокращения, а не растяжения: не смотря на название, GTO распологаются не в сухожилиях, а в месте скрепления мышечных волокон с сухожилиями, и в результате измеряют отдельные волокна. Растяжка мышцы «в целом» не дает надежной активации GTO, кроме действительно предельных сокращений, но это не значит, что у GTO «высокий порог чувствительности» Jami 1992

Кожное чувство — растяжение кожи Механорецепторы кожи Группа II (III) В коже вокруг суставов ?? Вспомогательный способ определить отклонение суставов Натяжение кожи при изменении положения в суставе неизбежно его сопровождает. Натяжение кожи без изменения положения сустава создает такую же уверенную иллюзию движения, как и вибрация мышечных веретен, и видимо, именно этот, кожный механизм, является основой кинезиотейпирования — кожных рецепторов много, они создают достаточно мощный эффект, непредсказанный corollary discharge. Однако надо отметить, что восходящие пути кожного чувства резко отличаются от проприоцептивных, они принадлежат другой системе. Впрочем, есть данные, что интеграция «собственно проприоцептивных» и «кожных» модальностей происходит уже на первичном, спинальном уровне — , Bosco&Poppele
Тонкие мышечные афференты Механорецепторы в глубине мышц Группа III — IV В мышцах ?? см. Clasp knife ?? Исследованы очень слабо. Есть данные за их роль (дополнительно к центральным механизмам) в регулировании циркуляции и дыхания в ответ на мышечную работу.

Также показана их работа в медиации усталости и реакции на нее, а также защитные механизмы — возможно, clasp knife.Cм. также https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0306452215001335

Интеграция проприоцептивных модальностей

Движение вызывает одновременную реакцию во всех модальностях рецепторов: и веретена и кожные рецепторы в норме должны дать реакцию, и эта реакция довольно стереотипна (форма тела не подвержена быстрым изменениям). Любое движение в суставе, например, должно давать растяжение одних групп мышц и сокращени

Измерения на уровне рецепторов показывают что и их организация также очень сильно конгруэнтна.

Более того, пытливые умы попробовали, например, растягивать мышцу за сухожилие во время операции, обнаружив, что такое изолированное растяжение мышцы (гарантировано вызывающее реакцию со стороны мышечных веретен) вообще не дает никаких проприоцептивных ощущений

Центральные пути

Сегментные

Вход афферентов в сегмент спинного мозга. К проприоцептивным относятся Aα и Aβ, соответствующие Ia, Ib и II типам афферентов

Проприоцептивные афференты попадают в спинной мозг через dorsal root ganglia. Практически все афференты рецепторов проприоцепции разветвляются на входе в спинной мозг. Часть ответвлений образует синапсы со спинальными сетями (моно- и поли-синаптические рефлексы), часть — образует восходящие пути.

Dorsal Spinocerebellar и cuneocerebellar пути — inferior peduncle мозжечка

Система inferior peduncle. Здесь posterior spinocerebellar tract = dorsal spinocerebellar tract

В проприоцепции есть две разных системы восходящих путей в мозжечок, каждая из которых дает ответвления в стволе (в частности в таламус и затем в кору). Как и с «обычной» механочувтвивтельностью соматосенсорной системы, каждая из них собирается в ЦНС в свою очередь тремя путями: нижние конечности, верхние конечности и шея, (граница проходит примерно на уровне T1), и лицо.

Первая система описывается чаще всего, она целиком ипсилатеральна (нигде не пересекает центральную линию) и

Афференты проприоцепторов из сегментов ниже T1 образуют синапсы (с точностью до разветвления) с колонной Кларка — Clarke’s nucleus или Clarke’s column, а также dorsal nucleus, которое служит передаточным звеном: нейроны второго порядка этого ядра затем посылают аксоны в мозжечок по dorsal spinocerebellar tract, однако разветвляются перед входом в мозжечок, посылая копию в кору через VPL ядро таламуса и в стволовые структуры.

Восходящие пути выше T1 делают такую же промежуточную остановку в external cuneate nucleus (accessory cuneate nucleus, lateral cuneate nucleus, в совсем старых текстах lateral cuneate nucleus of von Monakow ), и достигают мозжечка по cuneocerebellar tract (также ответвляясь в кору). По крайней мере для cuneocerebellar тракта есть данные, которые показывают, как в рамках одной проекции объединяются мышечные, суставные и кожные проприоцепторы, причем способом, потенциально логичным для кожной поддержки проприоцептивного чувства — cм Cerminara 2003

Bosco&Poppele отмечают, что даже относительно простые движения в суставах приводят к возбуждению очень больших популяций нейронов в DSCT, делая вывод о существенной интернейронной интеграции проприоцептивных каналов.

Clarke’s nucleus простирается примерно от уровня L3 до T1, External cuneate nucleus — в медуле (т.е. технически уже выше спинного мозга). Афференты проприоцепторов, входящие в сегменты ниже L3 или выше T1, попадают соответственно в Clarke’s nucleus и External Cuneate в составе Dorsal Column Medial Lemniscus пути (т.е. вместе с остальной соматосенсорной информацией, на рисунке справа фиолетовый путь так и делает). Далее источники немного разнятся — большинство учебников считает, что сознательная часть проприоцепции так и продолжает идти в кору по DCML пути, но первоисточника этого утверждения я пока не нашел.

Проприоцепция лица устроена еще загадочней: уже нейроны первого порядка, вместо того чтобы быть в ядрах тройничного нерва, на переферии, оказались аж внутри ЦНС, в mesencephalic trigeminal nucleus.

Зачем на пути этой системы возникает такая промежуточная остановка? На самом деле и нейроны по меньшей мере Clarke’s nucleus не являются «простым передаточным звеном», вместо этого интегрируя на себе множественные афференты и нисходящие влияния. В частности, это ядро является получателем достаточно сильного кортикоспинального торможения (sic!) что делает его вероятным кандидатом на имплементацию corollary discharge: получая информацию о пресказанных сенсорных последствиях произвольных действий, ядро может вычесть их из восходящей проприоцептивной информации, позволяя выделить только неожиданные компоненты реафферентации.

Ventral Spinocerebellar пути и superior peduncle

VSCT.jpg

Учебникам, которые ограничиваются описанной выше системой из колонны Кларка и external cuneate nucleus можно было бы верить, если бы атласы не показывали, что наряду с dorsal spinocerebellar tract рядом проходит точно такой же по объему ventral spinocerebellar tract или anterior spinocerebellar tract. В старой литературе он называется еще и Gower’s tract.

Показано, что это тракт передает сигналы от Ia и Ib афферентов, то есть явно проприоцептивный . Аналогично паре колонны Кларка и external cuneate nucleus он работает только на нижнюю часть тела, для верхней части тела его аналогом является rostral spinocerebellar tract.

В отличие же от этой системы этот тракт декуссируется дважды: первый раз немедленно на сегментном уровне, восходит в контралатеральной части спинного мозга, входит в мозжечок по superior peduncle и затем внутри мозжечка пересекает среднюю линюю еще раз, все равно оказываясь в ипсилатеральном мозжечке (часть аксонов (небольшая) все же остается в контралатеральном).

Функции этой системы довольно туманны: Орловский (Аршавский и др, 1984) подтверждает гипотезу A. Lundberg о том, что по меньшей мере часть этого тракта передает нечто вроде «результата всех влияний» на мотонейроны — т.е. это информация о собственной активности спинных и супраспинальных сетей, которая отсылается в мозжечок.

В работе Cohen et al 2017 делается предположение, что эта система передает «внутренюю обратную связь» (близко к efference copy с самого послелнего, пре-мотонейронного уровня), причем с дистально-проксимальной интеграцией в конечности на спинальном уровне, в то время как система inferior peduncle — «внешнюю обратную связь», т.е. reafference, результат исполнения моторной команды.

В обзоре Аршавского и коллег 2015 приводится сообщение (без ссылки на оригинальные исследования), что вентральный спинно-мозжечковый тракт передает ритмические сигналы во время локомоции, которые не исчезают при перерезании задних корешков спинного мозга (деафферентации), в отличие от так же ритмических сигналов дорсального пути. Из этого можно сделать вывод, что вентральный путь передает в мозжечок информацию о работе спинальных CPG.

Тем не менее, это лишь гипотеза, явственных представлений о функции этой системы нет. Попытки воспроизвести результаты группы Орловского на более современном уровне с разрешением до отдельных нейронов Katinka Stecina et al 2013 оставили в целом загадочное впечатление — неясно в чем между системами DSCT и VSCT разница, между ними общего больше, чем различий.

Проприоспинальные связи

Как упоминалось выше, одной из рабочих гипотез функции VSCT является не столько проприоцепция, сколько «проприонейросигналлинг» из внутренних сетей спинного мозга, т.е. это отражение в вышестоящие структуры собственной активности спинного мозга.Среди источников VSCT есть очень интересные Spinal Border cells. Они изначально обнаружены Шеррингтоном, как крупные клетки, во всем похожие на мотонейроны, но не вымирающие после рассечения передних корешков. Они встречаются в поясничном отделе (L1 и ниже, с максимум в L4`). Они получают достаточно мощный тормозящий сигнал от GTO афферентов (через спинальные интернейроны), и, как уже сказано, посылают проекцию в мозжечок через VSCT. Кроме прочего, на них показана явная ретикулоспинальная проекция, Согласно древним экспериментам Sprague 1953 на уровне спинного мозга они осуществляют тоническое торможение экстензоров передних конечностей. Т.е. у них явственная позная роль, которую можно демонстрировать т.н. феноменом Шиффа-Шерингтона, при котором децеребрационная ригидность передних конечностей усиливается в два-три раза после дополнительного рассечения спинного мозга на уровне L2 — или же у в остальном нормальных животных резко усиливается тонус разгибателей передних лап при поражении спинного мозга там же.

Это трудно интерпретировать, однако это показывает, что часть позной системы передних(!) конечностей управляется из поясничных(!!) отделов спинного мозга, связанных проприоспинальной и мозжечково-ретикулярной циркуляцией.

Медула. В силу отсутствия подходящей картинки, нарисовал сам, используя атлас Sylvius. Отмечены DSCT и VSCT, External Cuneate и Lateral Reticular Nucleus

Увы, как это все работает у интактного человека вообще неясно.

Спино-ретикулярно-мозжечковая проекция

Проекции со всех уровней спинного мозга, активируемые мышечной проприоцепцией (преимушественно флексоров) достигают lateral reticular nucleus и оттуда попадают в мозжечок. Спинномозговой тракт, по которому это проходит называют bVFRT bilateral Ventral Flexor Reflex tract. Соматотопическая организация там «слабая», чувствительные зоны покрывают большие участки тела. Этот тракт, участвует в проприоцептивно-вестибулярной интеграции на уровне шейных отделов спинного мозга, открытой Помеяно.

Спино-вестибулярная проекция

Большинтсво учебников останавливается на утверждении, что проприоцептивные пути имеют своим назначением мозжечок, ну, разве что делают оговорку об ответвлениях в таламус и далее в кору. Существуют свидетельства и прямой проекции по меньшей мере шейных афферентов проприоцеторов в вестибулярные ядра. Brodal и Pompeiano прямо показывают не только наличие спиновестибулярных проекций от всех уровней спинного мозга, но и показывают, что они по меньшей мере отчасти не делают промежуточных остановок в Clarke’s nucleus или external cuneate nucleus.

Функционально наличие этой связи из шейных отделов доказывается интеграцией шейных и вестибулярных рефлексов, которая сохранна даже без мозжечка.

Для поясничных — см. эксперименты Yates-McCall показывающие модуляцию вестибулярных нейронов положением или движением задних лап котов.

Репрезентация в соматосенсорной коре

Somatosensory cortex.png

Проприоцептивная информация достигает коры полушарий, и эта репрезентация (в рамках постцентральной извилины) считается основой сознательной проприоцепции. Проприоцептивной зоной соматосенсорной коры является зона 3a по Броадману. В ней действительно представлены сигналы от проприоцепторов (включая кожную чувствительность).

Выводы

С выводами плохо, так как проприоцептивная система в целом описана в литературе крайне обрывочно. В огромном количестве источников почему-то описывается только та часть, которая опосредуется Clarke’s nucleus — что, как видно, менее четверти всей системы. Скорее всего потому, что External Cuneate nucleus уже не в спинном мозге, согласно классическому делению, и выпадает из внимания.

Как и почти на протяжении всего XIX и XX века, в XXI проприоцепция является по прежнему более постулируемым, чем исследованным и измеренным чувством.

Однако можно сделать следующие наблюдения общего порядка:

  • Проприоцептивная система архитектурно выделяется из соматосенсорной, хотя и близка к ней. Часть соматосенсорной (кожной) чувствительности она «забирает» себе
  • Есть явно две спинномозжечковых системы, DSCT(inferior peduncle) и VSCT (superior peduncle) с разной архитектурой, но обе тесно связанных с проприоцепторами
  • Помимо классических прямых и непрямых путей в мозжечок и кору, проприоцептивная информация восходит в вестибулярные ядра и окружающую ретикулярную формацию, и эта связь найдена экспериментально
  • Продемонстрировано несколько уровней обработки corollary discharge в проприоцептивной системе — но однозначных выводов делать невозможно
  • Есть несколько зон интеграции на уровне спинного мозга, характерных наличием восходящих путей, несущих не сенсорную, но интегрированную информацию в супраспинальные отделы.

Литература

Superior cerebellar peduncle система

Спиновестибулярные данные

  • Central distribution of cervical primary afferents in the rat, with emphasis on proprioceptive projections to vestibular, perihypoglossal, and upper thoracic spinal nuclei 1989
  • Brodal&Angaut: The termination of spinovestibular fibres in the cat 1967
  • Cohen et al: Parallel processing of internal and external feedback in the spinocerebellar system of primates 2017
  • * Аршавский, Делягина, Орловский: Центральные генераторы: механизм работы и их роль в управлении автоматизированными движениями 2015 содержит описание восходящих проприоцептивных путей при локомоции

Оставить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *