Эксцентрические упражнения

Содержание

Описаны режимы работы мышц (режимы мышечного сокращения, режимы сокращения мышц): изометрический, преодолевающий (концентрический), уступающий (эксцентрический). Дана характеристика изменений (гипертрофии, силы и повреждений мышц), происходящих в скелетных мышцах при выполнении силовых упражнений в различных режимах их работы.

Режимы работы (сокращения) мышц

Классификация режимов работы мышц на основе изменения длины мышцы

В биомеханике основным классификационным признаком является длина мышцы. На основе того, что происходит с длиной мышцы режимы работы мышц делятся на изометрический и динамический.

Изометрический режим работы мышц

Скелетные мышцы могут работать не меняя своей длины. Такой режим работы мышц называется изометрический. Иногда говорят, что мышца работает в статическом режиме. Как пример такой работы — удержание гантели в руке, не меняя ее положения. В этом случае мышцы-сгибатели предплечья (двуглавая мышца плеча, плече-лучевая мышца и др.) не меняют своей длины. В чем особенность этого режима? Мышца возбуждена, должна укорачиваться, а ее длина не меняется. Это происходит из-за того, что внешняя сила уравновешивает силу, которую развивает мышца (правильнее, конечно говорить, что момент внешней силы равен моменту силы тяги мышцы, но этот нюанс можно опустить).

Динамический режим работы мышц

Если длина мышцы меняется, неважно она уменьшается или увеличивается, то принято говорить, что мышца работает в динамическом режиме. Как пример такой работы — сгибание и разгибание руки в локтевом суставе, удерживая в руке гантель. В этом случае мышцы-сгибатели предплечья вначале укорачиваются (это происходит при сгибании руки), затем — удлиняются (это происходит при разгибании руки в локтевом суставе).

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах

Преодолевающий режим работы мышц (концентрический режим работы мышц)

Мышца работает в преодолевающем режиме, если ее длина уменьшается. Как пример — сгибание руки в локтевом суставе, удерживая в руке гантель. Преодолевающий режим является разновидностью динамического режима работы мышц. При работе в этом режиме усилие, развиваемое мышцами больше внешней силы (правильнее, конечно, говорить, что момент силы, развиваемый мышцами, больше момента внешней силы). Мышца как бы «преодолевает» внешнюю нагрузку. В англоязычной литературе этот режим сокращения мышцы называется концентрическим.

Уступающий режим работы мышц (эксцентрический режим работы мышц)

Мышца работает в уступающем режиме, если ее длина увеличивается. Как пример — разгибание руки в локтевом суставе, удерживая в руке гантель. Уступающий режим является разновидностью динамического режима. При работе в этом режиме развиваемое мышцей усилие меньше момента внешней силы (правильнее говорить момент силы мышц меньше внешнего момента силы). Мышца как бы «уступает» внешней силе. В англоязычной литературе этот режим называется эксцентрический режим работы мышц.

Различные режимы работы мышц иллюстрируют рис.1 и рис.2.

Режимы работы (сокращения) мышц

Рис. 1

Режимы работы (сокращения) мышц

Рис.2

Следует обратить внимание на тот факт, что мышцы-антагонисты при выполнении движения работают в различных режимах. Например, при сгибании руки мышцы-сгибатели укорачиваются (преодолевающий режим), а мышцы-разгибатели (их антагонисты) — удлиняются (уступающий режим).

Изменения, происходящие в мышцах непосредственно или сразу после тренировочного занятия (срочный эффект тренировки)

Многочисленными исследованиями доказано, что выполнение физических упражнений в эксцентрическом (уступающем режиме, когда мышца удлиняется) режиме вызывает большие структурные повреждения мышечных волокон, чем другие режимы сокращения мышцы. Эти повреждения затрагивают в первую очередь Z-диски саркомеров, а также белки цитоскелета.

С биохимической точки зрения эксцентрические упражнения (упражнения, выполняемые в эксцентрическом режиме) представляют для организма значительно больший стресс, чем упражнения, производимые в других режимах: уровень креатинкиназы в крови (фермента, содержащегося в мышечных волокнах и выделяющегося в кровь при их разрушении) при работе в эксцентрическом режиме значительно превышает соответствующий показатель при работе в концентрическом (преодолевающем) и изометрическом режимах.

Если измерить силу мышц после выполнения упражнений в эксцентрическом режиме, то окажется, что она уменьшается значительно больше, чем при выполнении упражнений в концентрическом режиме. О чем это говорит? Это говорит о том, что в эксцентрическом режиме повреждено больше мышечных волокон.

Изменения, происходящие в мышцах после длительного применения физических упражнений (кумулятивный тренировочный эффект)

Показано, что долговременная адаптация скелетных мышц к упражнениям, выполняемым в эксцентрическом режиме, проявляется в несколько большей гипертрофии скелетных мышц по сравнению с другими режимами. Силовые тренировки в эксцентрическом режиме приводят к увеличению силы и жесткости скелетных мышц.

При выполнении силовых упражнений в изометрическом режиме увеличивается степень перекрытия мышечных и сухожильных волокон, несколько утолщается сухожилие и увеличивается площадь прикрепления сухожилия к кости. Именно поэтому рекомендуется в конце тренировки выполнять упражнения в изометрическом режиме (около 15 минут). Считается, что это позволяет уменьшить количество травм опорно-двигательного аппарата человека.

Если мышца сокращается в динамическом режиме (концентрическом или эксцентрическом режимах), в ней через некоторое время увеличивается длина мышечных волокон и уменьшается длина сухожилия. Компьютерное моделирование (U. Proske, D.L. Morgan, 2001) подтвердило целесообразность удлинения мышечной части и укорочения сухожильной. Авторами показано, что долговременная адаптация к выполнению эксцентрических упражнений проявляется в увеличении количества саркомеров в миофибриллах мышечных волокон и уменьшении сухожильной части. Это приводит к изменению оптимальной длины мышцы при развитии активного напряжения.

При выполнении силовых упражнений в динамическом режиме (концентрическом или эксцентрическом) возрастает количество нервных волокон, иннервирующих скелетную мышцу (в 4-5 раз больше, чем в изометрическом режиме).

Классификация режимов работы мышц на основе изменения длины и (или) тонуса мышцы

В физиологии принята несколько иная классификация режимов работы скелетных мышц. В качестве классификационных признаков используется длина и тонус мышцы. Согласно этим признакам режимы работы мышц делятся на три вида: изотонический, изометрический, ауксотонический. Эту классификацию даю по учебнику А.С. Солодкова, Е.Б.Сологуб (2005)

Изотонический режим работы мышцы

Изотонический режим (режим постоянного тонуса мышцы) наблюдается при отсутствии нагрузки на мышцу, когда мышца закреплена с одного конца и свободно сокращается. Напряжение в ней при этом не изменяется. Это происходит при раздражении изолированной мышцы лягушки, закрепленной одним концом на штативе. В таком режиме в организме человека работает только одна мышца — мышца языка. В настоящее время в литературе в качестве изотонического рассматривается такой режим работы мышцы с нагрузкой, при котором по мере изменения длины мышцы ее тонус не меняется.

Изометрический режим (режим постоянной длины мышцы) характеризуется напряжением мышцы в условиях, когда она закреплена с обеих концов или когда она не может поднять слишком большой груз. В этом случае в мышечном волокне (миофибрилле) происходят процессы сокращения, при этом одни саркомеры укорачиваются, а другие — удлиняются.

Ауксотонический режим работы мышц

Ауксотонический режим (смешанный режим) характеризуется изменением и длины и тонуса мышцы. При этом режиме сокращения происходит перемещение груза. Этот режим также называется динамическим. Имеются две разновидности этого режима: преодолевающий (концентрический) — длина мышцы уменьшается, уступающий (эксцентрический) — длина мышцы увеличивается.

Классификация режимов работы мышц на основе изменения скорости сокращения мышцы

Изокинетический режим работы мышц

«Классификация», конечно, громко сказано. Как известно, мышцы сокращаются с различной скоростью. Этот вопрос подробно рассмотрен в моей докторской диссертации (А.В. Самсонова, 1998). Однако с появлением тренажеров, на которых можно было задавать постоянную скорость сокращения мышцы, стали выделить еще и изокинетический режим работы мышц. То есть изокинетический режим работы мышц — это режим, при котором скорость укорочения или растяжения мышцы постоянна.

Литература

  1. Самсонова, А.В. Моторные и сенсорные компоненты биомеханической структуры физических упражнений /А.В. Самсонова: автореф. дис…докт. пед. наук.- СПб.- 1998.- 48 с.
  2. Самсонова А.В, Барникова И.Э., Азанчевский В.В. Влияние силовых тренировок, выполняемых в различных режимах сокращения, на гипертрофию скелетных мышц человека // Труды каф. биомеханики. Сб. статей /Под ред. А.В.Самсоновой. В.Н.Томилова.- СПб, 2010.- С. 115-131.
  3. Jones, D.A. Human muscle strength training: the effects of tree different regimes and the nature of the resultant changes / D.A.Jones, O.M. Rutherford // J. Physiol. ,1987.- V.391.– P. 1-11.
  4. Frieden J, Lieber R.L. Eccentric exercise-induced injuries to contractile and cytoskeletal muscle fibre components //Acta Physiol. Scand. 2001, 171, P.321-326.
  5. Proske U. , Morgan D.L. Muscle damage from eccentric exercise: mechanism, mechanical signs, adaptation and clinical applications //Journal of Physiology, 2001.– V. 537.– N2, P.333–345.

С уважением, А.В. Самсонова

Простой способ сделать силовые тренировки гораздо эффективнее
​ ​ ​

Увеличить мышечную массу, улучшить гибкость и стать сильнее помогут эксцентрические упражнения.

Что такое эксцентрические упражнения

Когда мышца сокращается, она либо укорачивается, либо удлиняется. Фаза, в которой мышца укорачивается, называется концентрической, а фаза, в которой удлиняется, — эксцентрической. Простой пример: в упражнении на бицепс, когда вы сгибаете руку с гантелей, происходит концентрическое сокращение, а когда разгибаете — эксцентрическое.

Эксцентрическое и концентрическое сокращения / antranik.org

Как правило, в силовых тренировках больше внимания уделяется концентрической фазе. Тогда как для хороших результатов необходимо прорабатывать обе фазы, а в некоторых случаях сделать акцент на эксцентрической.

Чем полезны эксцентрические упражнения

Помогают быстрее накачать мышцы и стать сильнее

Чтобы мышцы росли, они должны сначала повреждаться в процессе тренировок, а затем восстанавливаться во время отдыха. В восстановлении принимают участие спутниковые клетки, или сателлиты, расположенные на наружной поверхности мышечных волокон.

Стволовые клетки скелетных мышц / cell.com

После повреждения мышц спутниковые клетки начинают размножаться, и дочерние клетки притягиваются к травмированному участку. Клетка-сателлит отдаёт своё ядро, увеличивая количество актина и миозина в саркомере — базовой сократимой единице мышечных волокон.

Строение скелетной мышцы / oli.cmu.edu

Учёные сравнили Satellite cell activity is differentially affected by contraction mode in human muscle following a work-matched bout of exercise эффект от эксцентрической и концентрической тренировок и выяснили, что через 24 часа после эксцентрической нагрузки количество клеток-сателлитов увеличивается на 27%, а после концентрической оно не изменяется.

К тому же количество спутниковых клеток увеличивается Eccentric exercise increases satellite cell content in type II muscle fibers только в мышечных волокнах II типа, которые способны сильно расти в размерах и обеспечивать нам визуально большие мышцы. В волокнах I типа количество клеток-сателлитов остаётся без изменений.

Параллельно с увеличением мышечной массы растут Eccentric exercise: mechanisms and effects when used as training regime or training adjunct также сила и мощность (максимальная сила × скорость).

Недавнее исследование The Effects of Eccentric Contraction Duration on Muscle Strength, Power Production, Vertical Jump, and Soreness Университета Нью-Мексико показало, что четыре недели силовых тренировок с эксцентрической фазой в 2, 4 и 6 секунд значительно увеличивают силу и мощность тренированных спортсменов.

Увеличивают гибкость

Гибкость важна в любом спорте, включая силовой. Например, в тяжёлой атлетике вы не сможете сделать рывок или толчок без достаточной гибкости в плечевом суставе.

Эксцентрические тренировки увеличивают The effects of eccentric training on lower limb flexibility: a systematic review длину мышц и диапазон движения сустава ничуть не хуже статических поз на растяжку.

В исследовании Eccentric Training and Static Stretching Improve Hamstring Flexibility of High School Males Рассела Нельсона (Russell T. Nelson) одна группа студентов выполняла эксцентрические упражнения, другая — статическую растяжку в течение шести недель. В итоге первая группа увеличила диапазон движения на 12,79°, а вторая — на 12,05°.

Защищают от травм

Эксцентрические упражнения повреждают Muscle damage from eccentric exercise: mechanism, mechanical signs, adaptation and clinical applications саркомеры, чувствительные нервы в мышцах и проприоцепторы, что снижает диапазон движения и силовые показатели.

Однако уже через неделю наступает адаптация: мышцы растягиваются оптимальным образом, чтобы соответствовать нагрузке, что в дальнейшем защищает атлета от травм.

Помогают преодолеть плато

В эксцентрической фазе упражнения мышцы могут выдержать больше веса, чем в концентрической. Например, когда вы взяли слишком большой вес в жиме лёжа и у вас не получается выжать штангу, вы всё же можете удерживать её над своим телом или медленно опускать обратно на стойку.

Эта особенность эксцентрических упражнений поможет вам в преодолении тренировочного плато. Если вы не можете выполнить концентрическое упражнение с новым весом, попробуйте эксцентрическое: это подготовит ваши мышцы и ускорит прогресс.

Но будьте осторожны: обязательно просите подстраховать вас, если выполняете эксцентрические упражнения с большими весами.

Разгоняют метаболизм

Если вы хотите похудеть с помощью силовых тренировок, сделайте акцент на эксцентрических упражнениях.

Исследование Resting energy expenditure and delayed-onset muscle soreness after full-body resistance training with an eccentric concentration Университета Уэйна показало, что эксцентрические тренировки на всё тело ускоряют метаболизм в покое на 72 часа после занятия. Причём результаты справедливы и для новичков, и для опытных атлетов.

Учёные из Канзасского университета также отметили Muscle damage and resting metabolic rate after acute resistance exercise with an eccentric overload значительное повышение метаболизма в покое через 24–48 часов после эксцентрической тренировки.

Когда эксцентрических тренировок лучше избегать

При всех своих преимуществах эксцентрические тренировки подходят не всем. В некоторых случаях стоит от них воздержаться.

  • Если у вас есть заболевания суставов, такие как остеоартрит. Эксцентрические тренировки могут усилить боль в повреждённом суставе.
  • В период восстановления после травмы. Поскольку эксцентрические упражнения травмируют мышцы больше, чем концентрические, после травм следует быть особенно осторожными. Прежде чем начинать тренировки, проконсультируйтесь с физиотерапевтом.

Как добавить эксцентрические упражнения в тренировку

Вы можете сделать эксцентрическим практически любое упражнение, просто удлинив фазу растяжения мышц под нагрузкой. Например, если вы делаете жим лёжа, опускайте штангу за 4–6 секунд, а поднимайте за 2 секунды.

Вот несколько упражнений, которые легко можно сделать эксцентрическими.

  1. Отжимания. Медленно опускаетесь вниз, быстро выжимаете себя наверх.
  2. Подтягивания. Это подводящее упражнение для классических подтягиваний. Вы делаете подтягивание с прыжка, а затем разгибаете руки максимально медленно, удерживая вес своего тела.
  3. Сплит-приседания на одной ноге. Медленно опускаетесь вниз, быстро выходите наверх.
  4. Приседания с весом. Медленно опускаетесь вниз, немного задерживаетесь в нижней точке и быстро выходите наверх. Упражнение поможет развить мобильность тазобедренных суставов.
  5. Разгибание ног в тренажёре. Разгибаете ноги быстро, а сгибаете медленно.
  6. Жим гантелей вверх. Поднимаете гантели быстро, а опускаете медленно.

Концентрическая фаза упражнения должна быть быстрой, но без рывков, иначе вы рискуете повредить мышцы или связки. Эксцентрическую фазу старайтесь делать максимально долгой: от 4 до 10 секунд.

Что вас ждёт после эксцентрической тренировки

Эксцентрическая тренировка вызывает отложенную боль в мышцах, снижает диапазон движения и силу мышц сразу после тренировки, через 24 Eccentric exercise and delayed onset muscle soreness of the quadriceps induce adjustments in agonist-antagonist activity, which are dependent on the motor task и 48 The Effect of Eccentric Exercise-Induced Delayed-Onset Muscle Soreness on Positioning Sense and Shooting Percentage in Wheelchair Basketball Players часов после занятия.

От этого никуда не деться, но за болью и скованностью следует прогресс. Организм быстро адаптируется Eccentric Exercise Testing and Training N94-28363 к эксцентрическим тренировкам, увеличится сила и способность противостоять нагрузкам без травм и боли.

Как часто устраивать эксцентрические тренировки

Поскольку тяжёлые эксцентрические тренировки вызывают боль в мышцах и ограничивают силу и диапазон движения на срок до семи дней, нет смысла выполнять их чаще раза Eccentric Resistance Exercise for Health and Fitness в неделю: иначе вы просто не успеете восстановиться.

На следующий день после эксцентрической тренировки выполняйте лёгкие упражнения с акцентом на концентрическую фазу. Это ускорит Light concentric exercise during recovery from exercise-induced muscle damage восстановление.

Если вы не собираетесь устраивать тяжёлые эксцентрические тренировки, можете выполнять два-три упражнения с акцентом на эксцентрическую фазу в каждой тренировке.

Смотрите также: Twitch (значения) и Tremor
Вид сверху вниз на скелетную мышцу
Иерархическая организация скелетных мышц

Лягушка прыгает
Сокращения скелетных мышц позволяют позвоночным животным, таким как лягушки, двигаться.

Мышечные сокращения лежат в основе движения

Сокращение мышц — это активация участков мышечных клеток, вызывающих напряжение . В физиологии сокращение мышц не обязательно означает укорачивание мышц, потому что напряжение мышц может быть произведено без изменения длины мышцы, например, при удерживании тяжелой книги или гантели в одном и том же положении. Прекращение мышечного сокращения сопровождается расслаблением мышц , которое представляет собой возвращение мышечных волокон в их состояние низкого напряжения.

Сокращения мышц можно описать на основе двух переменных: длины и напряжения. Сокращение мышцы описывается как изометрическое, если напряжение мышцы изменяется, но длина мышцы остается прежней. Напротив, сокращение мышц является изотоническим, если напряжение мышц остается неизменным на протяжении всего сокращения. Если длина мышцы укорачивается, сокращение концентрическое; если длина мышцы удлиняется, сокращение эксцентрическое. В естественных движениях, лежащих в основе двигательной активности , сокращения мышц многогранны, так как они способны вызывать изменения длины и напряжения во времени. Следовательно, ни длина, ни напряжение в мышцах, которые сокращаются во время двигательной активности, вряд ли останутся прежними.

В позвоночных , скелетные мышечные сокращения являются нейрогенными , поскольку они требуют синаптического входа от двигательных нейронов . Один мотонейрон способен иннервировать несколько мышечных волокон, заставляя волокна сокращаться одновременно. После иннервации белковые нити в каждом волокне скелетных мышц скользят друг мимо друга, вызывая сокращение, что объясняется теорией скользящих нитей . Произведенное сокращение можно описать как подергивание, суммирование или столбняк, в зависимости от частоты потенциалов действия . В скелетных мышцах напряжение мышц достигает максимума, когда мышца растягивается до промежуточной длины, как описано соотношением длина-напряжение.

В отличие от скелетных мышц, сокращения гладких и сердечных мышц являются миогенными (это означает, что они инициируются самими гладкими мышцами или клетками сердечной мышцы, а не стимулируются внешним событием, таким как стимуляция нервов), хотя они могут модулироваться стимулами от вегетативная нервная система . Механизмы сокращения в этих мышечных тканях аналогичны механизмам в тканях скелетных мышц.

Типы

Типы мышечных сокращений

Сокращения мышц можно описать на основе двух переменных: силы и длины. Сама сила может быть разделена как на натяжение, так и на нагрузку. Напряжение мышц — это сила, прилагаемая мышцей к объекту, тогда как нагрузка — это сила, прилагаемая объектом к мышце. Когда мышечное напряжение изменяется без каких-либо соответствующих изменений в длине мышцы, сокращение мышцы описывается как изометрическое. Если длина мышцы изменяется, а напряжение остается неизменным, сокращение мышц изотоническое. При изотоническом сокращении длина мышцы может либо сокращаться, чтобы произвести концентрическое сокращение, либо удлиняться, чтобы произвести эксцентрическое сокращение. В естественных движениях, лежащих в основе двигательной активности, сокращения мышц многогранны, так как они могут вызывать изменения длины и напряжения во времени. Следовательно, ни длина, ни напряжение вряд ли останутся постоянными, когда мышца активна во время двигательной активности.

Изометрическое сокращение

Основная статья: Изометрические упражнения

Изометрическое сокращение мышцы вызывает напряжение без изменения длины. Пример можно найти, когда мышцы кисти и предплечья сжимают предмет; в суставах от руки не двигаются, но мышца генерировать достаточную силу , чтобы предотвратить объект от падения.

Изотоническое сокращение

При изотоническом сокращении напряжение мышцы остается постоянным, несмотря на изменение длины мышцы. Это происходит, когда сила сокращения мышцы совпадает с общей нагрузкой на мышцу.

Концентрическое сокращение

При концентрическом сокращении мышечного напряжения достаточно, чтобы преодолеть нагрузку, и при сокращении мышца укорачивается. Это происходит, когда сила, создаваемая мышцей, превышает нагрузку, препятствующую ее сокращению.

Во время концентрического сокращения мышца стимулируется сокращаться в соответствии с теорией скользящей нити . Это происходит по всей длине мышцы, создавая силу в начале и в месте прикрепления, заставляя мышцу укорачиваться и изменяя угол сустава. По отношению к локтю концентрическое сокращение бицепса может привести к сгибанию руки в локте при перемещении руки от ноги к плечу (сгибание бицепса ). Концентрическое сокращение трицепса изменит угол сустава в противоположном направлении, выпрямляя руку и перемещая кисть по направлению к ноге.

Эксцентрическое сжатие

См. Также: Эксцентрическая тренировка

При эксцентрическом сокращении напряжение, создаваемое при изометрическом сокращении , недостаточно для преодоления внешней нагрузки на мышцу, и мышечные волокна удлиняются по мере сокращения. Вместо того, чтобы тянуть сустав в направлении сокращения мышцы, мышца действует, замедляя движение сустава в конце движения или иным образом контролируя перемещение груза. Это может происходить непроизвольно (например, при попытке переместить вес, слишком тяжелый для того, чтобы мышца могла его поднять) или произвольно (например, когда мышца «сглаживает» движение или сопротивляется силе тяжести, например, при ходьбе с горы). В краткосрочной перспективе силовая тренировка, включающая как эксцентрические, так и концентрические сокращения, по-видимому, увеличивает мышечную силу больше, чем тренировка только с концентрическими сокращениями. Тем не менее, мышечные повреждения, вызванные физической нагрузкой, также сильнее при удлинении сокращений.

Во время эксцентричного сжатия мышцы бицепсов , то локоть начинает движение в то время согнута , а затем выпрямляет как рука отходит от плеча . Во время эксцентрического сокращения трехглавой мышцы локоть начинает движение прямо, а затем сгибается, когда рука движется к плечу. Десмин , тайтин и другие белки z-линии участвуют в эксцентрических сокращениях, но их механизм недостаточно изучен по сравнению с перекрестным циклом в концентрических сокращениях.

Хотя мышца выполняет отрицательное количество механической работы (работа выполняется на мышце), химическая энергия (первоначально кислородная , разблокированная жиром или глюкозой и временно хранящаяся в АТФ ), тем не менее, потребляется, хотя и меньше, чем следовало бы. потребляется во время концентрического сокращения той же силы. Например, человек тратит больше энергии, поднимаясь по лестнице, чем спускаясь по тому же пролету.

Мышцы, подвергающиеся тяжелой эксцентрической нагрузке, страдают больше повреждений при перегрузке (например, во время наращивания мышц или силовых тренировок ) по сравнению с концентрической нагрузкой. Когда в силовых тренировках используются эксцентрические сокращения, их обычно называют отрицательными . Во время концентрического сокращения мышечные миофиламенты скользят друг мимо друга, стягивая Z-линии вместе. Во время эксцентрического сокращения миофиламенты скользят друг мимо друга в противоположном направлении, хотя фактическое движение миозиновых головок во время эксцентрического сокращения неизвестно. Упражнения с большой эксцентрической нагрузкой могут фактически поддерживать больший вес (мышцы примерно на 40% сильнее во время эксцентрических сокращений, чем во время концентрических сокращений), а также приводят к большему повреждению мышц и отсроченному появлению болезненности мышц через один-два дня после тренировки. Упражнения, которые включают в себя как эксцентрические, так и концентрические мышечные сокращения (т. Е. Предполагающие сильное сокращение и контролируемое снижение веса), могут дать больший прирост силы, чем только концентрические сокращения. В то время как непривычные тяжелые эксцентрические сокращения могут легко привести к перетренированности , умеренные тренировки могут защитить от травм.

Эксцентрические сокращения в движении

Эксцентрические сокращения обычно возникают как сила торможения в противовес концентрическому сокращению, чтобы защитить суставы от повреждений. Практически во время любого рутинного движения эксцентрические сокращения помогают сохранять плавность движений, но также могут замедлять быстрые движения, такие как удар кулаком или броском. Часть тренировок для быстрых движений, таких как подача во время бейсбола, включает уменьшение эксцентрического торможения, что позволяет развивать большую мощность на протяжении всего движения.

Эксцентрические сокращения исследуются на предмет их способности ускорить восстановление слабых или поврежденных сухожилий. Было показано, что тендинит ахиллова сухожилия и тендинит надколенника (также известный как колено прыгуна или тендинит надколенника) выигрывают от эксцентрических сокращений с высокой нагрузкой.

Позвоночные

Основная статья: мышечная ткань

У позвоночных животных существует три типа мышечной ткани: 1) скелетная, 2) гладкая и 3) сердечная.

У позвоночных животных существует три типа мышечной ткани: скелетная, гладкая и сердечная. Скелетные мышцы составляют большую часть мышечной массы тела и отвечают за двигательную активность. Гладкие мышцы образуют кровеносные сосуды , желудочно-кишечный тракт и другие участки тела, вызывающие длительные сокращения. Сердечная мышца составляет сердце, которое перекачивает кровь. Скелетные и сердечные мышцы называются поперечно-полосатыми мышцами из-за их полосатого вида под микроскопом, что связано с высокоорганизованным чередованием полос А и I.

Скелетные мышцы

Основная статья: Скелетная мышца

Организация скелетной мускулатуры

За исключением рефлексов, все сокращения скелетных мышц происходят в результате сознательных усилий, исходящих из мозга . Мозг посылает электрохимические сигналы через нервную систему к двигательному нейрону, который иннервирует несколько мышечных волокон. В случае некоторых рефлексов сигнал к сокращению может исходить из спинного мозга через петлю обратной связи с серым веществом. Другие действия, такие как движение, дыхание и жевание, имеют рефлекторный аспект: сокращения могут быть инициированы как сознательно, так и бессознательно.

Нервно-мышечное соединение

Основная статья: нервно-мышечный переход

Строение нервно-мышечного соединения.

Нервно-мышечное соединение — это химический синапс, образованный контактом моторного нейрона и мышечного волокна . Это место, в котором двигательный нейрон передает сигнал мышечному волокну, чтобы инициировать сокращение мышцы. Последовательность событий, которая приводит к деполяризации мышечного волокна в нервно-мышечном соединении, начинается, когда в клеточном теле двигательного нейрона инициируется потенциал действия, который затем распространяется посредством скачкообразной проводимости вдоль его аксона к нервно-мышечному соединению. Как только он достигает терминального бутона , потенциал действия вызывает Ca2+
приток ионов в терминал через потенциалзависимые кальциевые каналы . Ca2+
приток заставляет синаптические везикулы, содержащие нейромедиатор ацетилхолин, сливаться с плазматической мембраной, высвобождая ацетилхолин в синаптическую щель между окончанием двигательного нейрона и нервно-мышечным соединением волокна скелетных мышц. Ацетилхолин диффундирует через синапс, связывается и активирует никотиновые ацетилхолиновые рецепторы в нервно-мышечном соединении. Активация никотиновых рецепторов открывает внутренний натрий / калий канал, в результате чего натрия ворваться и калию сочиться. В результате сарколемма меняет полярность, и ее напряжение быстро перескакивает с мембранного потенциала покоя -90 мВ до +75 мВ при поступлении натрия. Мембранный потенциал затем становится гиперполяризованным, когда калий выходит, а затем возвращается к мембранному потенциалу покоя. Это быстрое колебание называется потенциалом концевой пластинки. Управляемые напряжением ионные каналы сарколеммы рядом с концевой пластиной открываются в ответ на потенциал концевой пластинки. Они специфичны для натрия и калия и пропускают только один. Эта волна движения ионов создает потенциал действия, который распространяется от торцевой пластины двигателя во всех направлениях. Если потенциалы действия перестают поступать, то ацетилхолин перестает выделяться из конечного бутона. Оставшийся ацетилхолин в синаптической щели либо расщепляется активной ацетилхолинэстеразой, либо реабсорбируется синаптической ручкой, и не остается ничего, чтобы заменить деградированный ацетилхолин.

Связь возбуждения-сжатия

Связь между возбуждением и сокращением — это процесс, при котором потенциал мышечного действия в мышечном волокне заставляет миофибриллы сокращаться. В скелетных мышцах сцепление возбуждения и сокращения основывается на прямом взаимодействии между ключевыми белками, каналом высвобождения кальция саркоплазматического ретикулума (SR) (идентифицированным как рецептор рианодина , RyR) и потенциалзависимыми кальциевыми каналами L-типа (идентифицированными как дигидропиридиновые рецепторы, DHPR). DHPR расположены на сарколемме (которая включает поверхностную сарколемму и поперечные канальцы ), тогда как RyR расположены поперек мембраны SR. Близкое расположение поперечного канальца и двух областей SR, содержащих RyRs, описывается как триада и происходит преимущественно там, где происходит взаимодействие возбуждения-сокращения. Связь между возбуждением и сокращением возникает, когда деполяризация скелетных мышечных клеток приводит к появлению мышечного потенциала действия, который распространяется по поверхности клетки и в сеть Т-канальцев мышечного волокна , тем самым деполяризуя внутреннюю часть мышечного волокна. Деполяризация внутренних частей активирует дигидропиридиновые рецепторы в терминальных цистернах, которые находятся в непосредственной близости от рианодиновых рецепторов в соседнем саркоплазматическом ретикулуме . Активированные дигидропиридиновые рецепторы физически взаимодействуют с рианодиновыми рецепторами, чтобы активировать их посредством отростков стопы (включая конформационные изменения, которые аллостерически активируют рианодиновые рецепторы). Когда рецепторы рианодина открываются, Ca2+
высвобождается из саркоплазматического ретикулума в местное соединительное пространство и диффундирует в основной объем цитоплазмы, вызывая искру кальция . Обратите внимание, что саркоплазматический ретикулум обладает большой буферной способностью для кальция, частично благодаря кальций-связывающему белку, называемому кальсеквестрином . Почти синхронная активация тысяч кальциевых искр потенциалом действия вызывает увеличение кальция во всей клетке, что приводит к повышению кальциевого переходного процесса . Ca2+
высвобождаются в цитозоле связывается с тропонина C со стороны актиновых филаментов , чтобы позволить crossbridge езда на велосипеде, производя силу, а в некоторых ситуациях, движение. Sarco / эндоплазматический ретикулум кальций-АТФазы (SERCA) активно насосы Ca2+
обратно в саркоплазматический ретикулум. Как Ca2+
возвращается в состояние покоя, сила уменьшается и происходит расслабление.

Теория скользящей нити

Основная статья: Теория скользящей нити

Теория скользящей нити: саркомер в расслабленном (вверху) и сжатом (внизу) положениях.

Теория скользящей нити описывает процесс сокращения мышц . Это цикл повторяющихся событий, которые заставляют тонкую нить скользить по толстой нити и вызывать напряжение в мышце. Он был независимо разработан Эндрю Хаксли и Рольфом Нидергерке, а также Хью Хаксли и Джин Хансон в 1954 году. Физиологически это сокращение не является равномерным по всему саркомеру; центральное положение толстых нитей становится нестабильным и может смещаться во время сокращения. Однако предполагается, что действие эластичных белков, таких как тайтин , поддерживает равномерное натяжение саркомера и притягивает толстую нить в центральное положение.

Кросс-мостовой цикл

Кросс-мостовой цикл

Цикл поперечного мостика — это последовательность молекулярных событий, лежащих в основе теории скользящей нити. Поперечный мостик — это миозиновая проекция, состоящая из двух миозиновых головок, выходящая из толстых нитей. Каждая головка миозина имеет два сайта связывания: один для АТФ, а другой — для актина. Связывание АТФ с головкой миозина отделяет миозин от актина , тем самым позволяя миозину связываться с другой молекулой актина. После присоединения АТФ гидролизуется миозином, который использует высвобожденную энергию для перехода в «взведенное положение», в результате чего он слабо связывается с частью сайта связывания актина. Остальная часть сайта связывания актина блокируется тропомиозином. После гидролиза АТФ наклоненная миозиновая головка теперь содержит АДФ + P i . Два Ca2+
ионы связываются с тропонином C на актиновых филаментах. Тропонин- Са2+
комплекс заставляет тропомиозин скользить и разблокировать оставшуюся часть сайта связывания актина. Разблокирование остальных участков связывания актина позволяет двум головкам миозина закрываться, а миозину прочно связываться с актином. Затем миозиновая головка высвобождает неорганический фосфат и инициирует силовой удар, который генерирует силу 2 пН. Силовой удар перемещает актиновую нить внутрь, тем самым укорачивая саркомер . Затем миозин высвобождает АДФ, но все еще остается тесно связанным с актином. В конце силового удара АДФ высвобождается из миозиновой головки, оставляя миозин прикрепленным к актину в состоянии окоченения, пока другой АТФ не свяжется с миозином. Недостаток АТФ может привести к состоянию окоченения, характерному для трупного окоченения . Как только другой АТФ связывается с миозином, миозиновая головка снова отделяется от актина, и происходит еще один цикл перекрестных мостиков.

Кросс-мостовой цикл может продолжаться до тех пор, пока имеется достаточное количество АТФ и Са.2+
в цитоплазме. Прекращение движения по мосту может произойти, когда Ca2+
будет активно закачивается обратно в саркоплазматического ретикулума. Когда Ca2+
больше не присутствует на тонком филаменте, тропомиозин изменяет конформацию обратно на свое предыдущее состояние, чтобы снова блокировать сайты связывания. Миозин перестает связываться с тонкой нитью, и мышца расслабляется. Ca2+
ионы покидают молекулу тропонина, чтобы поддерживать Ca2+
концентрация ионов в саркоплазме. Активная откачка Са2+
Ионы в саркоплазматический ретикулум создают дефицит жидкости вокруг миофибрилл. Это вызывает удаление Ca2+
ионы из тропонина. Таким образом, комплекс тропомиозин-тропонин снова покрывает участки связывания на актиновых филаментах, и сокращение прекращается.

Градация сокращений скелетных мышц

Twitch
Twitch

Суммирование и столбняк
Суммирование и столбняк

Три типа сокращений скелетных мышц

Сила сокращений скелетных мышц может быть в общих чертах разделена на подергивание, суммирование и столбняк . Подергивание — это однократный цикл сокращения и расслабления, вызванный потенциалом действия самого мышечного волокна. Время между стимулом к ​​двигательному нерву и последующим сокращением иннервируемой мышцы называется латентным периодом , который обычно занимает около 10 мс и обусловлен временем, необходимым для распространения потенциала нервного действия, временем передачи химических веществ в нервной системе. нервно-мышечное соединение, затем последующие шаги в связи возбуждения-сокращения.

Если до полного расслабления мышечного подергивания должен был возникнуть другой потенциал мышечного действия, то следующее подергивание будет просто суммироваться с предыдущим подергиванием, таким образом производя суммирование . Суммирование может быть достигнуто двумя способами: частота суммирования и многократного суммирования волокна . При суммировании частот сила, оказываемая скелетными мышцами, регулируется путем изменения частоты, с которой потенциалы действия передаются в мышечные волокна. Потенциалы действия не поступают в мышцы синхронно, и во время сокращения некоторая часть волокон мышцы будет активироваться в любой момент времени. В типичных обстоятельствах, когда люди напрягают свои мышцы настолько сильно, насколько они сознательно способны, примерно одна треть волокон в каждой из этих мышц срабатывает одновременно, хотя на это соотношение могут влиять различные физиологические и психологические факторы (в том числе Органы сухожилия Гольджи и клетки Реншоу ). Этот «низкий» уровень сокращения является защитным механизмом для предотвращения отрыва сухожилия — силы, создаваемой 95% сокращением всех волокон, достаточно, чтобы повредить тело. При суммировании нескольких волокон , если центральная нервная система посылает слабый сигнал для сокращения мышцы, сначала стимулируются меньшие двигательные единицы , которые более возбудимы, чем более крупные. По мере увеличения силы сигнала возбуждается больше моторных единиц в дополнение к более крупным, причем самые большие моторные единицы имеют сократительную силу в 50 раз больше, чем меньшие. По мере того как активируется все больше и больше двигательных единиц, сила сокращения мышц становится все сильнее. Концепция, известная как принцип размера, допускает постепенное изменение силы мышц при слабом сокращении небольшими шагами, которые затем становятся все больше, когда требуется большее количество силы.

Наконец, если частота потенциалов действия мышц увеличивается так, что сокращение мышц достигает своей максимальной силы и плато на этом уровне, тогда сокращение является столбняком .

Отношение длины к натяжению

Дополнительная информация: модель мышц Хилла.

Длина мышцы в зависимости от изометрической силы

Отношение длины к напряжению связывает силу изометрического сокращения с длиной мышцы, на которой происходит сокращение. Мышцы работают с наибольшим активным напряжением, когда они близки к идеальной длине (часто их длина в состоянии покоя). При растяжении или укорачивании сверх этого (будь то из-за действия самой мышцы или внешней силы) максимальное генерируемое активное напряжение уменьшается. Это уменьшение минимально для небольших отклонений, но натяжение быстро падает по мере того, как длина отклоняется от идеальной. Из-за присутствия в мышечной клетке эластичных белков (таких как тайтин) и внеклеточного матрикса, когда мышца растягивается сверх заданной длины, возникает полностью пассивное напряжение, которое препятствует удлинению. В совокупности получается сильное сопротивление удлинению активной мышцы, выходящее далеко за пределы пика активного напряжения.

Соотношение силы и скорости

Зависимость силы от скорости мышечного сокращения

Соотношение силы и скорости: справа от вертикальной оси концентрические сокращения (мышца укорачивается), слева от оси эксцентрические сокращения (мышца удлиняется под нагрузкой); сила, развиваемая мышцами красного цвета. Поскольку мощность равна силе, умноженной на скорость, мышца не генерирует мощности ни при изометрической силе (из-за нулевой скорости), ни при максимальной скорости (из-за нулевой силы). Оптимальная скорость укорачивания для выработки электроэнергии составляет примерно одну треть максимальной скорости укорачивания.

Отношение силы к скорости связывает скорость, с которой мышца изменяет свою длину (обычно регулируемую внешними силами, такими как нагрузка или другие мышцы), с величиной силы, которую она генерирует. Сила уменьшается гиперболическим образом относительно изометрической силы по мере увеличения скорости сокращения, в конечном итоге достигая нуля при некоторой максимальной скорости. Обратное верно, когда мышца растягивается — сила увеличивается выше изометрического максимума, пока, наконец, не достигнет абсолютного максимума. Это внутреннее свойство активной мышечной ткани играет роль в активном демпфировании суставов, которые приводятся в действие одновременно активными противостоящими мышцами. В таких случаях профиль сила-скорость увеличивает силу, создаваемую удлиняющей мышцей, за счет сокращающейся мышцы. Это предпочтение той мышцы, которая возвращает сустав в состояние равновесия, эффективно увеличивает амортизацию сустава. Более того, сила демпфирования увеличивается с увеличением силы мышц. Таким образом, двигательная система может активно управлять демпфированием суставов за счет одновременного сокращения (совместного сокращения) противоположных групп мышц.

Гладкая мышца

Основная статья: Гладкая мышца

Отек, называемый варикозным расширением, принадлежащий вегетативному нейрону, иннервирует клетки гладкой мускулатуры.

Гладкие мышцы можно разделить на две подгруппы: единичные (унитарные) и мультиэлементные. Единичные гладкомышечные клетки можно найти в кишечнике и кровеносных сосудах. Поскольку эти клетки связаны между собой щелевыми соединениями, они могут сокращаться как синцитий . Одноблочные гладкомышечные клетки миогенно сокращаются, что может регулироваться вегетативной нервной системой.

В отличие от единичных гладкомышечных клеток, многоэлементные гладкомышечные клетки находятся в мышцах глаза и в основании волосяных фолликулов. Множественные гладкомышечные клетки сокращаются за счет отдельной стимуляции нервов вегетативной нервной системы. Таким образом, они обеспечивают точный контроль и постепенные реакции, во многом аналогичные рекрутированию моторных единиц в скелетных мышцах.

Механизмы сокращения гладких мышц

Сокращения гладких мышц
Сокращения гладких мышц

Лягушка прыгает
Скользящие нити в сжатом и несжатом состоянии

На сократительную активность гладкомышечных клеток влияет множество факторов, таких как спонтанная электрическая активность, нервные и гормональные факторы, локальные изменения химического состава и растяжение. Это контрастирует с сократительной активностью клеток скелетных мышц, которая зависит от одного нервного сигнала. Некоторые типы гладкомышечных клеток способны спонтанно генерировать свои собственные потенциалы действия, которые обычно возникают после потенциала кардиостимулятора или потенциала медленной волны . Эти потенциалы действия генерируются притоком внеклеточного Ca2+
, а не Na+
. Как и в скелетных мышцах, цитозольный Ca2+
ионы также необходимы для работы в гладкомышечных клетках.

Два источника цитозольного Ca2+
в гладкомышечных клетках находится внеклеточный Ca2+
поступление через кальциевые каналы и Ca2+
ионы, которые высвобождаются из саркоплазматической сети. Повышение цитозольного Ca2+
приводит к большему количеству Ca2+
связывание с кальмодулином , который затем связывает и активирует киназу легкой цепи миозина . Комплекс киназы легкой цепи кальций-кальмодулин-миозина фосфорилирует миозин на легких цепях миозина 20 килодальтон (кДа) на аминокислотном остатке серин 19, инициируя сокращение и активируя АТФазу миозина . В отличие от клеток скелетных мышц, в гладкомышечных клетках отсутствует тропонин, хотя они содержат белок тонких волокон тропомиозин и другие известные белки — кальдесмон и кальпонин. Таким образом, сокращения гладкой мускулатуры инициируются кальцием.2+
-активированное фосфорилирование миозина, а не Са2+
связывание с тропониновым комплексом, который регулирует сайты связывания миозина на актине, как в скелетных и сердечных мышцах.

Прекращение цикла поперечного мостика (и оставление мышцы в фиксированном состоянии) происходит, когда фосфатаза легкой цепи миозина удаляет фосфатные группы из головок миозина. Фосфорилирование легких цепей миозина 20 кДа хорошо коррелирует со скоростью укорачивания гладких мышц. В этот период наблюдается быстрый всплеск использования энергии, измеряемый по потреблению кислорода. В течение нескольких минут после инициации уровень кальция заметно снижается, фосфорилирование легких цепей миозина 20 кДа и потребление энергии снижается; однако сила тонических гладких мышц сохраняется. Во время сокращения мышцы быстро меняющиеся поперечные мостики образуются между активированным актином и фосфорилированным миозином, создавая силу. Предполагается, что поддержание силы происходит за счет дефосфорилированных «защелок-мостиков», которые медленно циклируют и поддерживают силу. Ряд киназ , таких как Rho — киназы , DAPK3 , и протеинкиназа С , как полагают, участвуют в устойчивой фазе сжатия, и Са2+
поток может быть значительным.

Нейромодуляция

Хотя сокращения гладких мышц являются миогенными, скорость и сила их сокращений могут регулироваться вегетативной нервной системой . Постганглионарные нервные волокна из парасимпатической нервной системы выпустить нейротрансмиттер ацетилхолин, который связывается с мускариновыми рецепторами ацетилхолина (mAChRs) на клетки гладкой мускулатуры. Эти рецепторы являются метаботропными или рецепторами, связанными с G-белком, которые инициируют каскад вторичных мессенджеров. Напротив, постганглионарные нервные волокна симпатической нервной системы выделяют нейротрансмиттеры адреналин и норадреналин, которые связываются с адренергическими рецепторами, которые также являются метаботропами. Точные эффекты на гладкую мускулатуру зависят от конкретных характеристик активированного рецептора — парасимпатический вход и симпатический вход могут быть либо возбуждающими (сократительными), либо тормозящими (расслабляющими).

Сердечная мышца

Основная статья: Сердечная мышца

Сердечная мышца

Различают два типа клеток сердечной мышцы: авторитмические и сократительные. Ауторитмические клетки не сокращаются, а вместо этого задают темп сокращения для других клеток сердечной мышцы, который может модулироваться вегетативной нервной системой. Напротив, клетки сократительной мышцы (кардиомиоциты) составляют большую часть сердечной мышцы и способны сокращаться.

Муфта возбуждения-сжатия

Как в скелетных, так и в сердечных мышцах возникают процессы возбуждения-сокращения (ЕС), деполяризации и высвобождения Са 2+ . Однако, хотя задействованные белки схожи, они различаются по структуре и регуляции. Рецепторы дигидропиридина (DHPR) кодируются разными генами, а рецепторы рианодина (RyR) представляют собой отдельные изоформы. Кроме того, DHPR контактирует с RyR1 (основная изоформа RyR в скелетных мышцах) для регулирования высвобождения Ca 2+ в скелетных мышцах, в то время как кальциевый канал L-типа (DHPR на сердечных миоцитах) и RyR2 (основная изоформа RyR в сердечной мышце) физически не работают. соединены в сердечной мышце, но сталкиваются друг с другом посредством узловой связи.

В отличие от скелетных мышц, сцепление ЭК в сердечной мышце, как полагают, зависит в первую очередь от механизма, называемого кальцием-индуцированным высвобождением кальция , который основан на структуре соединения между Т-канальцем и саркоплазматическим ретикулумом. Юнктофилин-2 (JPH2) необходим для поддержания этой структуры, а также целостности Т-канальца . Другой белок, вспомогательный белок рецептора 5 (REEP5), поддерживает нормальную морфологию соединительного SR. Нарушения функционального сцепления могут быть результатом недостатка любого из двух белков. Во время процесса высвобождения кальция, индуцированного кальцием, RyR2 активируются кальциевым триггером, который вызывается потоком Ca 2+ через кальциевые каналы L-типа. После этого сердечная мышца имеет тенденцию проявлять диадные структуры, а не триады .

Связь между возбуждением и сокращением в клетках сердечной мышцы происходит, когда потенциал действия инициируется клетками водителя ритма в синоатриальном узле или атриовентрикулярном узле и проводится ко всем клеткам сердца через щелевые соединения . Потенциал действия перемещается по поверхностной мембране в Т-канальцы (последние не наблюдаются во всех типах сердечных клеток), а деполяризация вызывает внеклеточный Ca2+
проникать в клетку через кальциевые каналы L-типа и, возможно, натрий-кальциевый обменник (NCX) во время ранней части фазы плато . Хотя этот приток Ca 2+ составляет только около 10% Ca 2+, необходимого для активации, он относительно больше, чем приток скелетных мышц. Это Ca2+
приток вызывает небольшое местное увеличение внутриклеточного Ca2+
. Повышение внутриклеточного Ca2+
обнаруживается RyR2 в мембране саркоплазматического ретикулума, который высвобождает Ca2+
в положительной обратной связи физиологический ответ. Эта положительная обратная связь известна как высвобождение кальция, вызванное кальцием, и вызывает искры кальция ( Ca2+
искры). Пространственно-временная сумма ~ 30 000 Ca2+
Sparks приводит к увеличению концентрации кальция в цитоплазме в масштабах всей клетки. Увеличение цитозольного кальция после прохождения кальция через клеточную мембрану и саркоплазматический ретикулум сдерживается кальциевыми буферами , которые связывают большую часть внутриклеточного кальция. В результате большое увеличение общего содержания кальция приводит к относительно небольшому увеличению содержания свободного Ca2+
.

Цитоплазматический кальций связывается с тропонином С, перемещая тропомиозиновый комплекс с места связывания актина, позволяя миозиновой головке связываться с актиновой нитью. С этого момента сократительный механизм по существу такой же, как и для скелетных мышц (см. Выше). Вкратце, используя гидролиз АТФ, миозиновая головка тянет актиновую нить к центру саркомера.

Ключевые белки, участвующие в круговороте кальция в сердце и взаимодействии возбуждения и сокращения

После систолы внутриклеточный кальций поглощается АТФазой сарко / эндоплазматического ретикулума (SERCA) обратно в саркоплазматический ретикулум, готовый к началу следующего цикла. Кальций также выводится из клетки, главным образом, через обменник натрия и кальция (NCX) и, в меньшей степени, через кальциевую АТФазу плазматической мембраны . Некоторое количество кальция также поглощается митохондриями. Фермент фосфоламбан служит тормозом для SERCA. При низкой частоте сердечных сокращений фосфоламбан активен и замедляет активность АТФазы, так что Са2+
не обязательно покидать камеру полностью. При высокой частоте сердечных сокращений фосфоламбан фосфорилируется и деактивируется, поглощая, таким образом, большую часть кальция.2+
из цитоплазмы обратно в саркоплазматический ретикулум. И снова кальциевые буферы сдерживают это падение Ca2+
концентрация, позволяющая относительно небольшое снижение свободного Ca2+
концентрация в ответ на большое изменение общего кальция. Падающий Ca2+
концентрация позволяет тропониновому комплексу отделяться от актиновой нити, тем самым прекращая сокращение. Сердце расслабляется, позволяя желудочкам наполняться кровью и снова начинать сердечный цикл.

Беспозвоночные

Круговые и продольные мышцы

Упрощенное изображение, показывающее движение дождевого червя через перистальтику.

У кольчатых червей, таких как дождевые черви и пиявки , клетки круговых и продольных мышц образуют стенку тела этих животных и отвечают за их движение. У дождевого червя, который движется через почву, например, сокращения круговых и продольных мышц происходят взаимно, в то время как целомическая жидкость служит гидроскелетом , поддерживая тургорность дождевого червя. Когда круговые мышцы в передних сегментах сокращаются, передняя часть тела животного начинает сокращаться в радиальном направлении, что выталкивает несжимаемую целомическую жидкость вперед и увеличивает длину животного. В результате передняя часть животного выдвигается вперед. Когда передний конец дождевого червя закрепляется, а круговые мышцы в передних сегментах расслабляются, волна продольных сокращений мышц проходит назад, вытягивая вперед остальную часть тела животного. Эти чередующиеся волны круговых и продольных сокращений называются перистальтикой , которая лежит в основе ползучего движения дождевых червей.

Косо-поперечно-полосатые мышцы

Беспозвоночные, такие как кольчатые червяки, моллюски и нематоды , обладают косо-полосатыми мышцами, которые содержат полосы из толстых и тонких волокон, расположенных спирально, а не поперечно, как в скелетных или сердечных мышцах позвоночных. У двустворчатых моллюсков косо-поперечно-полосатые мышцы могут сохранять напряжение в течение длительного времени, не затрачивая слишком много энергии. Двустворчатые моллюски используют эти мышцы, чтобы держать свои раковины закрытыми.

Асинхронные мышцы

Асинхронный силовой полет мускулов у большинства видов насекомых. a: Крылья b: Сустав крыльев c: Дорзо-вентральные мышцы обеспечивают толчок движением вверх d: Задние продольно-продольные мышцы (DLM) обеспечивают толчок движением вниз. DLM ориентированы вне страницы.

Основная статья: Асинхронные мышцы
Дополнительная информация: крыло насекомого § Мышцы

Продвинутые насекомые, такие как осы , мухи , пчелы и жуки, обладают асинхронными мышцами, которые составляют у этих животных летательные мышцы. Эти летательные мышцы часто называют фибриллярными мышцами, потому что они содержат миофибриллы, которые являются толстыми и заметными. Замечательной особенностью этих мышц является то, что они не требуют стимуляции при каждом сокращении мышцы. Следовательно, они называются асинхронными мышцами, потому что количество сокращений в этих мышцах не соответствует (или не синхронизируется) с количеством потенциалов действия. Например, мышца крыла привязанной мухи может получать потенциалы действия с частотой 3 Гц, но она способна биться с частотой 120 Гц. Высокочастотное биение стало возможным благодаря тому, что мышцы подключены к резонансной системе, которая приводится в движение до собственной частоты вибрации.

История

Электроды касаются лягушки, и ноги подергиваются в восходящее положение.

В 1780 году Луиджи Гальвани обнаружил, что мышцы ног мертвых лягушек подергиваются от электрической искры. Это была одна из первых попыток изучения биоэлектричества — области, которая до сих пор изучает электрические паттерны и сигналы в тканях, таких как нервы и мышцы.

В 1952 году термин «связь возбуждения и сокращения» был придуман для описания физиологического процесса преобразования электрического стимула в механическую реакцию. Этот процесс является фундаментальным для физиологии мышц, при этом электрический стимул обычно представляет собой потенциал действия, а механический ответ — сокращение. Связь возбуждения и сокращения может нарушаться при многих заболеваниях. Хотя связь возбуждения и сжатия известна уже более полувека, она до сих пор остается активной областью биомедицинских исследований. Общая схема такова, что появляется потенциал действия, чтобы деполяризовать клеточную мембрану. По механизмам, специфичным для мышечного типа, эта деполяризация приводит к увеличению цитозольного кальция, что называется переходным кальцием. Это увеличение кальция активирует чувствительные к кальцию сократительные белки, которые затем используют АТФ, чтобы вызвать укорочение клеток.

Механизм сокращения мышц долгие годы ускользал от ученых и требует постоянных исследований и обновлений. Теория скользящей нити была независимо разработана Эндрю Ф. Хаксли и Рольфом Нидергерке, а также Хью Хаксли и Джин Хансон . Их результаты были опубликованы в виде двух последовательных статей, опубликованных в журнале Nature от 22 мая 1954 года под общей темой «Структурные изменения в мышцах во время сокращения».

Оставить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *